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Histamin und biogene Amine im Wein

 

Holger Casselmann am 12.03.2016

 

 

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Übersicht

 

- Was ist Histamin?

- Das Problem mit Histamin

- Welche Nahrungsmittel enthalten viel Histamin?

- Welche Bedeutung haben die anderen Amine?

         - Ethanolamin

         - 2-Phenylethylamin

         - Putrescin

- Wie kommt Histamin in den Wein?

        - Erntereife Trauben und Hefegärung

        - Histamin durch malolaktische Gärung und Lagerung

- Entwarnung für Eiweiß-haltige Schönungsmittel

- Fazit und bleibende Fragen

- Quellen

 

 

 

Regelmäßig kommen Fragen auf nach der Gesundheit von Wein, nach Inhaltsstoffen, die gesundheitlich bedenklich sein könnten, wie Pestizide usw. Im Zusammenhang mit Kopfschmerzen nach Alkohol- bzw. Weingenuss wird in der Regel Histamin als Kernursache aufgeführt. Was hat es nun damit auf sich und wo kommt es her? Im Folgenden wird versucht, darauf eine Antwort zu geben. Dazu muss gesagt werden, dass es schwierig ist, zu Weinen allgemeine Aussagen zu machen, wegen der Vielfältigkeit der Sorten sowie der Prozesse zur Weinbereitung und auch wegen des Einflusses des Klimas, der Böden und des Erntezeitpunktes. Die nachfolgenden Angaben sind eher richtigweisend und sollten nicht auf das Milligramm genau beurteilt werden.

 

 

 

Was ist Histamin?

 

Histamin ist ein biogenes (d. h. von Lebewesen erzeugtes) Amin und hat verschiedene Funktionen in tierischen und pflanzlichen Organismen, in denen es praktisch überall vorkommt. Der Mensch hat verschiedene Speicherorte, besonders in Schleimhäuten und in Mastzellen des Immunsystems, aus denen Histamin bei Bedarf freigesetzt wird. Es ist besonders bei entzündlichen Prozessen beteiligt und kann Hautrötungen, Schwellungen und Atembeschwerden auslösen, aber es trägt auch zur Regulierung der Magensäureproduktion, des Schlaf-Wach-Rhythmus und der Herzfrequenz bei. In Pflanzen dient es auch als Abwehrstoff, z. B. enthalten die Brennhaare der Brennnessel Histamin.

 

Histamin wird durch Abspaltung der Säuregruppe (Decarboxylierung, Kohlendioxidabspaltung) aus der Aminosäure L-Histidin gebildet. L-Histidin ist ein wesentlicher Bestandteil der Proteine von Pflanzen und Tieren. Praktisch sämtliche eiweißhaltigen Nahrungsmittel enthalten L-Histidin in gebundener Form und stellen somit eine potenzielle Quelle für die Entstehung von Histamin dar.

 

Im menschlichen Körper wird freigesetztes Histamin durch körpereigene Enzyme nach einigen Stunden wieder abgebaut.

 

 

Das Problem mit Histamin

 

Da im Körper Histamin sowohl gebildet als auch wieder abgebaut wird, sollte es mit der Aufnahme durch Wein oder sonstige Lebensmittel eigentlich keine Probleme geben. Histamin ist in größeren Mengen für Menschen allgemein giftig. Es gibt aber eine übliche Toleranz und die durchschnittliche Aufnahme liegt bei ca. 4 mg pro Tag. Als gesundheitlich bedenklich wird eine Aufnahme von Lebensmitteln mit einem Gehalt von mehr als 100 - 225 mg/kg angesehen. Dabei muss aber noch die verzehrte Menge berücksichtigt werden. Es ist jedoch so, dass einige Menschen unter einer Histamin-Intoleranz leiden, da bei ihnen übermäßig viel Histamin aus der Nahrung in das Kreislaufsystem gelangt, weil aus verschiedenen Gründen ihre Abbaumechanismen für Histamin nicht ausreichend funktionieren. Normalerweise verhindern abbauende Enzyme im Darm und Barrieren der Darmschleimhaut die Histamin-Aufnahme weitgehend. Typische Symptome einer Histamin-Unverträglichkeit sind Kopfschmerzen, Hautrötungen mit Juckreiz, Atembeschwerden, Magen-Darmbeschwerden und Kreislaufstörungen. Es handelt sich bei einer solchen Intoleranz nicht um eine Allergie, die definitionsgemäß das Immunsystem aktiviert, sondern um eine Allergie-ähnliche Reaktion. Bei entzündlichen Prozessen wie z.B. lokalen Infektionen bewirkt Histamin eine Auflockerung, d.h. Anschwellung des Gewebes, um den Zellen des Immunsystems einen leichteren Zugang zum Infektionsort zu ermöglichen. Die Wirkungsweise des Histamins ist in solchen Fällen also durchaus sinnvoll.

 

 

Welche Nahrungsmittel enthalten viel Histamin?

 

In den meisten frischen Lebensmitteln ist nur wenig Histamin zu finden. Allgemein führen fermentative Prozesse bei der Lebensmittelverarbeitung, aber auch Alterung und bakterielle Aktivität (Verderb, Gärungen) zur Bildung von Histamin aus Eiweißen. Besonders betroffen sind Fisch- und Meeresprodukte, deren Proteine leicht zersetzbar sind. Milchprodukte, Käse, Sauerkraut, geräuchertes und gepökeltes Fleisch. Einige Obst- und Gemüsesorten sind ebenfalls zu nennen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Geräuchertes und gepökeltes Fleisch enthält Histamin

 

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Beispiele für Produkte mit einem hohen Histamingehalt in mg/kg [1]:

 

Fisch mariniert, gesalzen, geräuchert:

   Makrelen                    0 - 300

   Sardinen                   110 -1.500*

   Thunfisch                   0 - 13.000*

 

Käse

   Parmesan                 10 - 580

   Alter Gouda             10 - 900

   Camembert             10 - 600

 

Salami, Schinken       10 - 280

Sauerkraut                  10 - 200

Sojasauce                     10 - 650

Ketchup                        20 - 120

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*EU-Grenzwerte für Fisch in Salzlake bis 400 mg/kg, frischer Fisch bis 200 mg/kg

 

Frischfleisch, frischer Fisch, Kochwurst, junger Käse, frische Milchprodukte, Gemüse und Obst sind mit einigen Ausnahmen weitgehend frei von Histamin.

 

 

Welche Bedeutung haben die anderen Amine?

 

Neben dem sehr gut untersuchten und häufig zitierten Histamin soll hier kurz auf einige, im Wein vorkommende Amine eingegangen werden:

 

Ethanolamin

 

Ethanolamin bildet sich durch Kohlendioxidabspaltung aus der Aminosäure L-Serin und auch durch Spaltung von Phosphatiden. Als Baustein in Zellmembranen ist es ein wichtiges Edukt des Neurotransmitters Acetylcholin. In ungebundener Form ist es auch in höheren Pflanzen zu finden. Ethanolamin hat einen Ammoniak-ähnlichen Geruch.

 

Im Körper wird Ethanolamin, ebenso wie 2-Ethylphenylamin durch das kupferhaltige Enzym Monoaminooxidase (MAO) abgebaut, welches sich in Nervenzellen, dem Verdauungstrakt sowie Leber und Nieren findet. Ethanolamin scheint im Vergleich zu Histamin wenig kritisch zu sein; es stellt in den üblichen Konzentrationen im Wein keine bekannten Gesundheitsrisiken dar.

 

 

2-Phenylethylamin

 

Dieses Amin entsteht aus der Abspaltung der Säuregruppe aus der essenziellen Aminosäure L-Phenylalanin. 2-Phenylethylamin ist ein Stimulanz für das zentrale Nervensystem und findet sich in diversen Nahrungsmitteln. Es ist ein natürliches Antidepressivum („Glückshormon“). Die Aufnahme über die Nahrung, auch in größeren Mengen, gilt allgemein als unkritisch, kann aber bei empfindlichen Personen ggf. Kopfschmerzen / Migräne bewirken.

 

 

Putrescin

 

Putrescin gehört zu den Poly- bzw. Diaminen und entsteht u.a. durch Säureabspaltung aus der Aminosäure Ornithin. Dieser Prozess findet besonders bei Verwesung und Fäulnis statt. Putrescin hat einen typischen, unangenehmen „Verwesungsgeruch“. Neben Putrescin sind auch die chemisch verwandten Amine Cadaverin, Spermin, und Spermidin zu nennen. Diese Polyamine sind nicht nur Zersetzungsprodukte, sondern spielen wichtige Stabilisierungs- und Schutzfunktionen beim Zellwachstum, der Zellteilung und der damit verbundenen Proteinsynthesen. Deshalb sind diese Stoffe in den meisten Zellen der Organismen zu finden. Putrescin und Cadaverin gelten nicht als humantoxisch. Putrescin ist neben Histamin und Ethanolamin mengenmäßig das bedeutendste biogene Amin in Weinen. Es befindet sich schon durch Aktivitäten von Mikroorganismen bereits auf der Oberfläche der Weinbeeren. Daher beinhalten Rotweine durch die längere Kontaktzeit der Maische tendenziell immer mehr Putrescin als Weißweine.

 

Andere Amine wie Tryptamin, Tyramin, Cadaverin, Spermin und Spermidin spielen im Wein gar keine oder eine sehr untergeordnete Rolle.

 

 

Wie kommt Histamin in den Wein?

 

Erntereife Trauben und Hefegärung

 

Histamin wird häufig auch mit anderen biogenen Aminen in einen Topf geworfen, obwohl deren Wirkung nicht vergleichbar ist. Diese entstehen, wie gesagt, ebenfalls als Zersetzungsprodukte von Aminosäuren und haben ein geringeres oder kein allergie-ähnliches Potenzial wie Histamin, welches als „Leitsubstanz“ der biogenen Amine gilt. Je weiter also die Alterung, Zersetzung und Fäulnis vorangeschritten ist, desto höher ist in der Regel der Gehalt dieser Amine. Auch frische, gesunde Trauben enthalten bereits biogene Amine, die sich bevorzugt auf den Beerenoberflächen befinden.

 

Die folgende Tabelle zeigt Untersuchungsergebnisse von reifen, gesunden roten und weißen Trauben aus dem Trient [2]:

 

Amin                          Gehalt in mg/l

 

Putrescin                       0,6 – 2,0

Methylamin                  0,03- 0,31

Histamin                        0 – 0,29

Cadaverin                      0,01- 0,05

2-Phenylethylamin    <0,02

Ethylamin                     0,04- 0,58     

 

Mit höherer Stickstoffdüngung, aber auch mit Mulchen nimmt der Gehalt an biogenen Aminen zu, wie mit Versuchen an Rieslingreben im Rheingau gezeigt werden konnte. Botrytis-infizierte Trauben (Edelfäule, teilweise gewünscht) zeigen allgemein erhöhte Gehalte an Aminen, wobei besonders hohe Anteile an Ethanolamin (bis 41 mg/l), 2-Phenylethylamin (10 mg/l) und Isopentylamin (bis 14 mg/l) gefunden wurden.

 

Angesichts der oben genannten Mengen zeigt sich, dass gesunde Trauben selbst so gut wie keine nennenswerte Quelle von Histamin präsentieren.

 

Bei Weinen wird zwischen Spontangärung und Vergärung durch Zuchthefen unterschieden. Die Spontangärung entwickelt sich durch die auf den Trauben anhaftenden Hefe-Wildkulturen von Brettanomyces, Candida, Hanseniasopra, Metschnikowia, Pichia u.a. Für die kontrollierte Gärung werden verschiedene Stämme von Saccharomyces verwendet. Spontangärungen sind in der Regel langsamer und gelten als anfälliger für die Ausbildung von Fehltönen (z. B. Brett-Ton, Böckser), geben aber den Weinen oft einzigartigen Charakter.

 

Die Schweizer Zeitschrift für Obst- und Weinbau veröffentlichte 2011 eine Studie zur Bildung von biogenen Aminen durch verschiedene Hefen währen der Gärung von Traubenmost. Es wurden dabei 15 Wildhefen und 10 Zuchthefen von Saccharomyces zu Einsatz gebracht, wobei dem Traubenmost (frischer, steril filtrierter Spätburgunder) zusätzlich eine erhöhte Menge von Aminosäuren zugesetzt wurde [3]. Der eingesetzte Traubenmost enthielt bereits Mengen an biogenen Aminen, die in der Größenordnung der obigen Tabelle lagen (Histamin 0,3 mg/l, Putrescin 5,5 mg/l, Ethylamin 0,9 mg/l, 2-Phenylethylamin 0,4 mg/l, Summe der Amine 7,2 mg/l). Dass diese Werte etwas erhöht erscheinen, kann zum einen im Messverfahren begründet sein und zum anderen durch geringe Anteile von fauligen Trauben oder längerem Stehenlassen des Mostes verursacht worden sein.

 

Das überraschende Ergebnis der durchgeführten Vergärungsversuche war jedoch, dass die Wildhefen einen geringeren Anstieg bzw. sogar teilweisen Abbau der Amine bewirkten im Vergleich zu den Zuchthefen. Der Einfluss einer erhöhten Aminosäurekonzentration im Most hatte keine nennenswerten Auswirkungen auf den Zuwachs der Amine.

 

Durchschnittliche Gehalte an biogenen Aminen nach den Gärungsversuchen in mg/l

 

                         Histamin     Summe aller Amine

Wildhefen       0,25              6,72

Zuchthefen    0,40               8,75

 

In diesen Versuchen, sowohl bei spontanem als auch kontrolliertem Gärungsvorgang durch Hefen zeigt der Histamingehalt kaum Zuwachs und liegt dabei auf niedrigem Niveau. Wie weiter unten noch gezeigt wird, wird Histamin während der Hefegärung in der Größenordnung von 5 mg/l gebildet. Putrescin ist bereits im Traubensaft vor der Gärung mit größeren Anteilen zu finden. Der Gehalt von Putrescin ändert sich während der Vinifizierung nicht so gravierend, wie ebenfalls weiter unten gezeigt wird.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Edelfäule durch Botrytis Cenerea an weißen Trauben

 

 

 

Histamin durch malolaktische Gärung und Lagerung

 

Auch kurz BSA (Bakterieller Säure-Abbau) genannt, ist die malolaktische Gärung ein beliebtes Mittel zum Abbau von Säure im Wein und wird der Hefegärung angeschlossen. Vor allem bei Rotweinen, aber auch bei säurehaltigen Weißweinen wird diese Methode angewandt.

 

Während der alkoholischen Gärung bauen die Hefen weitgehend selektiv die Glucose im Most ab und der Restzucker besteht dabei vorzugweise aus Fructose. Milchsäurebakterien gewinnen Energie durch Kohlendioxid-Abspaltung der im Wein vorhandenen Äpfelsäure, wobei sie diese in die mildere Milchsäure umwandeln (Säureabbau). Anders als die Hefen, können sie die Milchsäure nicht weiter zu Alkohol verstoffwechseln. Zusätzlich benötigten sie die im Wein verbliebene Fructose als Nahrung. Wie schon bei Sauerkraut festgestellt, können Milchsäurebakterien offensichtlich hohe Histamingehalte erzeugen.

 

Damit sich durch BSA weitere Amine bilden können, müssen in dem Wein noch die korrespondierenden Aminosäuren vorhanden sein. Die Bedingungen im Wein, insbesondere der Alkoholgehalt und pH-Wert, ermöglicht nur wenigen Gattungen Wachstum und Überleben. Zu nennen wären hier Lactobacilus, Pediococcus und Oenococcus. Letztere hat die größte Bedeutung. Gegen Ende der Gärung, wenn Nährstoffmangel herrscht, können die Milchsäurebakterien die Proteine der sich auflösenden Hefen als zusätzliche Energiequelle unter Bildung von Aminen abbauen. Das ist der Moment, in dem verstärkt Histamin und andere Amine im Wein entstehen. Auch andere Bakterien können Amine wie Cadaverin im Wein erzeugen, z. B. Enterobakterien bei mangelnder Kellerhygiene.

 

59 Weine ausverschiedenen Regionen mit Schwerpunkt auf Weißweinen und der Region Steiermark wurden auf die Entstehung von Aminen während der Vinifizierung inklusive Lagerung im Holzfass über 8 – 12 Monate vergleichend untersucht [5]. Es konnte dabei gezeigt werden, dass - erwartungsgemäß - die Zunahme der Amine mit der Abnahme der korrespondierenden Aminosäuren während der Gärung korreliert.

 

Es zeigte sich, dass Histamin sich sowohl während der Hefegärung als auch bei BSA bildet, während es in frischem Saft aus gesunden Trauben nicht vorhanden ist. Ebenso verändert die Lagerung im Holzfass den Gehalt der Amine. Die untersuchten Weine enthielten Histamin von 3 mg/l bis zu sehr hohen Werten von 25 mg/l. Ethanolamin lag im Bereich zwischen 5 und 34 mg/l und Putrescin zwischen 0,5 und 18 mg/l. Die Gesamtmenge der Amine in den untersuchten Weinen variierte von 12 – 65 mg/l. Zusammengefasst stellen sich die Ergebnisse wie folgt dar:

 

Einfluss der malolaktischen Gärung (BSA) auf den durchschnittlichen Amingehalt in Weinen in mg/l:

 

Amin              Gehalt ohne BSA    mit BSA

 

Histamin                      4,8               11,9

Ethanolamin             15,3               16,8

Putrescin                     1,7                  3,8

2-Phenylethylamin   0,10               0,15

 

 

Einfluss der Lagerung/ Ausbau im Holzfass auf den durchschnittlichen Amingehalt in Weinen in mg/l:

 

Amin              im Stahltank    im Holzfass 

                     

Histamin                     4,3                  8,8

Ethanolamin            16,2                16,5

Putrescin                    1,7                   2,6

2-Phenylethylamin  0,11                0,13

 

 

Tatsächlich erfährt gerade das kritischste Amin Histamin die größten Änderungen während der Hefegärung und, falls sie durchgeführt wird, durch malolaktische Gärung. Darüber hinaus steigert sich der Histamingehalt noch einmal deutlich bei Lagerung im Holzfass. Alle anderen Amine werden nur in geringem Maße durch die Vinifizierung beeinflusst und sind häufig schon im Traubensaft vorhanden. Es muss daher auch nicht stimmen, dass ein allgemein hoher Amingehalt ein Zeichen für mangelnde Kellerhygiene ist.

 

 

 

Entwarnung für Eiweiß-haltige Schönungsmittel

 

Zur Entfernung und Bindung von Trubstoffen und Fehlaromen sowie zur Verringerung des Tanningehaltes und Verbesserung der Farbe werden Weine teilweise mit Eiweißen behandelt. Dieser Prozess gehört zur Weinschönung und wird häufiger bei Rotweinen angewandt. Etwa 50 % der französischen und 10 % der deutschen Weine werden mit Eiweißen geschönt. Hierbei handelt es sich um Eiweiße, die als Bestandteile in Lebensmitteln deklarationspflichtig sind: Albumin aus Eiklar, Milchkasein, Hausenblase und Gelatine aus Fisch sowie Lysozym aus Ei als Stabilisierungsmittel (wirkt gegen Milchsäurebakterien). Die Schönungsmittel werden nach abgeschlossener Gärung - gelegentlich auch schon beim Most - eingesetzt und anschließend vom Wein abgetrennt. Diese haben übrigens kaum Einfluss auf den Gehalt von biogenen Aminen und eignen sich daher nicht zu Entfernen von Histamin aus Wein. Eine Reduktion bei Mostschönung wurde dagegen beobachtet. Mit Bentonit lassen sich biogene Amine bzw. Histamin recht effektiv in Weinen reduzieren. Dadurch wird es für die Winzer möglich, "Histaminarme Weine" anzubieten; die Bezeichnung ist allerdings seit 2015 nicht mehr zulässig.

 

Geringe Restmengen dieser Eiweißstoffe lassen sich in den behandelten Weinen mit geeigneten Methoden nachweisen [4]. Daher gibt es für Schönungsmittel aus Ei und Milch in der EU eine prinzipielle Deklarationspflicht. Es stellte sich die Frage, ob diese Weine damit Allergien auslösen, die vielleicht mit Histamin-Intoleranz verwechselt werden könnten.

 

In einer ausführlichen klinischen Studie wurde jedoch kein signifikanter Unterschied von geschönten und ungeschönten Weinen in Bezug auf allergische oder Allergie-ähnliche Reaktionen gefunden [6]. Eiweißhaltige Schönungsmittel sollten damit im Wein als unkritisch betrachtet werden.

 

 

Fazit und bleibende Fragen

 

Tatsächlich ist wegen der möglichen Auswirkungen auf das Wohlbefinden der Gehalt von Histamin wichtiger als der aller anderen biogenen Amine. Der Gehalt von Histamin im Wein hängt erheblich von der Art des Weines und dessen Verarbeitung ab. Frische, gesunde Trauben enthalten praktisch kein Histamin; dieses entsteht während der Hefe-Gärung und während der malolaktischen Gärung, sofern letztere durchgeführt wird. Eine Lagerung im Holzfass über mehrere Monate trägt ebenfalls zum Anstieg von Histamin bei. Rotweine enthalten durchschnittlich mehr Histamin als Weißweine.

 

Ist aber Histamin wirklich die Ursache von Kopfschmerzen nach Weingenuss?

 

Wein enthält durchschnittlich unter 10 mg/l Histamin. Dies ist z. B. in der Schweiz auch ein gesetzlicher Grenzwert für Wein. Es werden auch der Alkohol selbst, höhere Alkohole, Tannine und Restzucker im Zusammenspiel mit Histamin für Kopfschmerzen verantwortlich gemacht. Alkohol verlangsamt den Abbau von Histamin. Dennoch bleiben berechtigte Zweifel. Angenommen, es würde eine Person  ½ Liter histaminreichen, trockenen Wein mit 20 mg/l Histamin (außerhalb der Schweiz) zu sich nehmen.

Die aufgenommen Menge an Histamin wären 10 mg, an Alkohol etwa 60 g, Zucker etwa 3 g.

 

Die gleiche Menge an Histamin könnte sich in

 

   50 g altem Gouda oder Parmesan

100 g Sauerkraut

  50 g geräucherter Makrele oder eingelegtem Hering

100 g Salami oder Schinken

 

befinden.

 

Gerade Fisch, Salami, Schinken und Käse werden ja häufig zu Wein gereicht. Dann wären ja der Hypothese nach, Kopfschmerzen vorprogrammiert. Der Histamingehalt des Weines selbst spielte dann anteilmäßig kaum eine Rolle. Von einer anderen Seite betrachtet, müsste ja der Verzehr der obigen Lebensmittel zusammen mit anderen Lebensmitteln, die den Histaminabbau hemmen, wie schwarzer Tee und Schokolade zielgerecht Kopfschmerzen auslösen, was zu bezweifeln ist.

 

Die These: Billige Discounterweine bereiten eher Kopfschmerzen als hochwertigere; Bio-Weine scheinen auch nur wenig Potenzial zur Erzeugung von Kopfschmerzen zu haben. Dazu sind keine wissenschaftlichen Untersuchungen bekannt, aber viele Weingenießer werden da sicherlich zustimmen. Eine Korrelation mit Histamingehalten ist nicht bekannt.

 

Zu klinischen Untersuchungen zum Effekt von Pestiziden im Wein und welche Reaktion diese bei empfindlichen Personen auslösen, ist nichts bekannt. Es ist auch nicht zu erwarten, dass Interesse an solchen Studien besteht. Konventionelle Weine enthalten Restmengen an Pestiziden von ca. 0,4 mg/kg, in Einzelfällen aber auch mehr als das 10fache. Das wäre auch ein Hinweis auf biologisch angebaute Weine, die zu über 90 % rückstandsfrei sind oder nur sehr geringe Anteile an Pestiziden (weniger als 0,01 mg/l) enthalten.

 

Mit Ausnahme von Personen, die eine Histamin-Intoleranz besitzen, scheint das Histamin im Wein als Auslöser von Kopfschmerzen, vor allem im Vergleich zu anderen histaminhaltigen Lebensmitteln, höchst zweifelhaft zu sein.

 

 

Quellen

 

 

[1] A. Steneberg Umwelt & Gesundheit  2, 2007, S. 47 ff.

 

[2] M. Grossmann, I. Smit, O. Loehnertz, A. Ansorge Biogenic Amines and Grapes: Effect of Microbes and Fining Agents, Geisenheim Research Center, 2009, Germany

 

[3] I. Schneider  Schweizer Zeitschrift für Obst- und Weinbau 19, 2011, S. 4 ff.

 

[4] Dissertation P. Weber Chemische Evaluation des allergenen Potentials tierischer Proteine in Weinen durch immunologische, elektrophoretrische und chromatographische Verfahren, Universität Hamburg 2009

 

[5] Diplomarbeit G. Rainer Biogene Amine im steirischen Wein: Charakterisierung des Konzentrationsprofils im Jahrgang 2003 und deren Entstehung während der Vinifizierung, Technische Universität Graz 2004/2005

 

[6] Dissertation S. Kirschner Klinische Untersuchungen zum allergenen Potential von mit Hühnerei-, Kuhlmich oder Fischprotein geschönten Weinen bei Patienten mit Nahrungsmittelallergie, Technische Universität München 2009

 

Bildnachweis:

 

Edelfäule: davitydave Wikimedia Commons CC-BY 2.0

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